作者：陳貞志（國立屏東科技大學野生動物保育研究所助理教授）
健康的里山、健康的人與動物——被忽略的石虎族群系列之二
地型多丘稜，經濟以農業及周邊森林資源利用為主，台灣苗栗縣與日本對馬島等里山倡議案例有許多相似之處，也因此，苗栗縣堪稱台灣典型的里山地景，也是台灣石虎族群主要的分布地區。
石虎，由於棲息地與人類活動範圍高度重疊，正面臨慣行農業帶來的毒害問題、道路開發造成的棲地破碎化與路殺問題，以及本文將著重討論的，小病毒感染所造成的健康威脅。
台灣石虎一家活動於苗栗縣銅鑼鄉水稻田周邊環境。圖片來源：野聲環境生態顧問有限公司姜博仁博士
毒鼠藥 毒害台灣的里山與石虎生態
近年來，基於石虎保育及里山地景的保存，許多政府或非政府組織與當地農民合作，致力於有機農業的發展，以保護棲地環境及野生動植物，並透過如田鱉米、石虎米的訴求，期盼增加農民收入，提高有機耕作意願。然而，或許是過去政府在政策上的鼓勵以及傳統習慣使然，當地居民及農夫仍慣用毒鼠藥來控制老鼠族群，而忘了維繫一個健康的棲地環境，才有足夠的天敵來抑制老鼠的族群數量。
結果使得毒鼠藥廣泛分布於自然環境之中，更讓許多野生動物遭受二次毒害或長期慢性的毒鼠藥累積效應，尤有甚者，部份當地住民更刻意以農藥來毒殺侵入禽舍的石虎，使得這塊土地逐漸失去環境、動物與人的活力與健康。
過去我們研究團隊曾針對苗栗的七隻野生石虎，進行體內毒鼠藥及農藥殘留濃度檢測，結果顯示，許多石虎體內都有多重毒鼠藥或殺蟲劑的殘留，表示野外的石虎個體嚴重曝露在毒鼠藥與殺蟲劑的環境當中。毒鼠藥除了可能造成急性的毒害導致動物死亡之外，長期曝露於毒鼠藥環境中，也可能產生易出血傾向及胎兒的先天異常及增加惡性腫癌的風險。
針對七隻野外石虎個體進行毒鼠藥及殺蟲劑體內殘留分析，結果顯示多數石虎個體均有多重種類的毒鼠藥或殺蟲劑的體內殘留。圖表來源：陳貞志
路殺的背後 犬貓與病原傳播
除了農藥與毒物的威脅之外，在石虎僅存的縣市中，每年總會發生好幾起的石虎路殺事件，也因為路殺對於石虎族群的影響明顯，特別引起保育主管機關及民眾的關切，大筆的經費因而投入道路改善工程，但是石虎路殺案例卻未因此而顯著下降。
台灣每年均有數起石虎路殺案件，引起民眾及野生動物保育主管機關之關注。圖片來源：台灣石虎保育協會陳美汀博士
在生態環境之中所表現的現象，常是許多生物性與非生物性因子之間的交互作用所導致，然而許多重要的因子可能因不容易觀察而遭到忽略，使得如路殺、天敵獵捕等顯而易見的因子，容易被誤認為是主因。在石虎路殺的這個場景中，我想再加入自由活動犬貓以及病原這兩個角色，並試圖討論加入這兩個角色之後，對石虎路殺這個簡單故事的影響。
台灣郊山環境中常見到自由活動的犬貓，除了直接獵捕野生動物以及競爭空間及食物之外，病原的傳播常是被忽略的一環。
小病毒感染 間接導致路殺的可能因子
犬貓帶原的病原可能在野生食肉目動物族群之間傳播，進而導致野生食肉目動物之疾病及死亡。急性死亡的個體在野外環境中很快就因為腐爛或食腐動物的取食而消失於自然環境中，因此難以讓人查覺；但如果是逐漸消耗所造成的虛弱或因為病原攻擊腦部造成腦炎，這樣的個體則可能因為對於危險的警覺性和應變能力降低，進而提高了車禍及天敵攻擊的致死率。
我們研究團隊曾針對死亡的石虎個體，篩檢對貓科動物可能具高致病性或高致死率的病原，結果發現在17隻路殺石虎個體中，高達14隻個體感染了食肉目動物小病毒（parvovirus），其感染率高達82.4%，而這些路殺個體的組織病理切片中，更發現腸道黏膜發炎壞死及淋巴球降低等典型小病毒感染的病理學變化，這個結果讓我們警覺到小病毒感染可能是間接導致石虎路殺的原因。
感染小病毒之石虎個體脾臟組織，於此脾臟組織中呈現出淋巴球嚴重減少而顯得淋巴濾泡空洞化之病理組織學病變。圖片來源：陳貞志
為了釐清小病毒感染在石虎路殺中所扮演的角色，我們進一步比較了無線電追蹤的石虎個體小病毒感染情形，結果在9隻個體中，僅有3隻個體為小病毒陽性，其感染率顯著低於前述的路殺研究結果。而其中2隻感染小病毒的無線電追蹤石虎個體，經追蹤一段時間後，發現牠們死於棲息地中，解剖結果也出現小病毒感染的典型病變。這個結果支持了小病毒感染間接導致石虎路殺的假說，而且就算個體未遭遇路殺，因感染小病毒而致死的風險仍然很高。因此，石虎保育工作的圖像，就不應僅僅只停留在顯見的道路或通道改善，而應同時對背後的小病毒感染問題進行管理。
小病毒的來源 自由活動犬貓
問題是，小病毒的來源為何？小病毒有可能不斷在石虎族群內傳播嗎？有其他動物在小病毒傳播上也扮演重要的角色？
宿主的族群密度是影響病原是否持續在族群中傳播的一項重要因子，對瀕臨絕種的石虎而言，因為其族群量極低，在沒有其他保毒宿主存在的狀況之下，小病毒可能逐漸消失於棲地環境中。因此我們研究團隊再次針對最可能是保毒宿主的物種，自由活動犬貓，進行小病毒的篩檢。
結果令人訝異，至今檢測的30隻自由活動犬貓個體中，高達29隻個體的檢測結果為小病毒抗原陽性，而且犬貓病毒株的基因序列分別與對應的石虎病毒株相同。感染率的差異以及基因序列的分析，讓我們確信自由活動犬貓就是小病毒的主要保毒宿主，而且由犬貓所帶原的小病毒可以傳染給棲地環境中的石虎。
石虎及犬貓來源之小病毒親緣關係樹。由親緣關係樹中可見石虎個體分別感染食肉目動物之不同小病毒株，包含犬小病毒2a、2b及2c型病毒株以及貓泛白小血減少症病毒（FPV），且石虎與犬貓來源之各病毒株，基因序列沒有差異，顯示其互相傳播之可能性。圖表來源：陳貞志
我們的研究結果提供一個未來石虎保育及小病毒管理防疫的重要方向，即犬貓之健康與族群管理。
犬貓健康管理應先行建立自由活動犬貓的小病毒免疫緩衝帶，來防止石虎感染小病毒及避免病毒從其他區域傳入，此免疫緩衝帶可應用口服疫苗或經由捕捉、疫苗注射及釋放的程序來建立。
族群管理部份，可應用避孕疫苗、節育手術等方式來逐步降低自由活動犬貓的族群量，此外，政府及民眾更應加強及配合寵物的管理措施，如飼養登記、活動控制、節育及傳染病預防注射等，來防止新個體加入自由活動或流浪犬貓族群，進而減少病原傳播的機會。自由活動犬貓雖然不像多數家養犬貓，完全依賴飼主的照顧餵食，但仍然依賴著人類活動所產生的資源，因此其分布與人類主要活動範圍高度重疊。
道路開發 造成棲地破碎化並加劇病原傳播
基於研究結果，我們認為許多石虎路殺案例的潛在原因為小病毒感染，而路殺僅是表面上看到的現象，但此結果並不表示道路開發與石虎小病毒感染沒有關係。
人類的活動程度與道路開發相互影響，因為需求而開發道路，也因道路的建構而加強人類的活動強度，道路開發的結果也會增加自由活動犬貓的棲地範圍，並且提高與石虎接觸（指活動範圍重疊）的機會。
道路開發造成的棲地破碎化更可能降低石虎族群的基因岐異度，並增加疾病對於石虎族群的衝擊。此外，棲地遭破壞後，族群內的個體聚集於僅存可利用的窄小棲地環境中，導致在短時間內，總族群量不變的狀況下，棲地內之族群密度增加，更提高疾病傳播的風險。
總而言之，道路開發的結果不僅與疾病傳播相關，更可能增加病原的傳播與疾病對於野生石虎族群的衝擊，而現階段各項針對石虎路殺的預防措施如增設廊道與警告標識，明顯不足以降低道路開發對於石虎族群的威脅。此外，我們對於各項風險因子間的關係，了解有限，仍需要更多的科學研究證據，始能進行有效的管理。
回到心中的里山
待在日本對馬島幾天的時間中，我享受著自然與人共存的氛圍，不管在那個角落往上抬頭，總能看到黑鳶盤旋，我也感受到當地住民對於生活環境及經濟收入的滿意。此行雖然沒能如願看到野外環境中悠遊的對馬山貓，但是我看到當地為了僅存的對馬山貓，而努力維持的健康的里山。
這個場景讓我回憶起幼年時在故鄉滿天飛舞的黑鳶與下課時溪流裡摸蜆、釣青蛙的樂趣。雖然困難重重，但仍希望能夠透過更多的調查研究，一步步完善淺山的保育方針，重回人與自然和諧共存的里山。
→本文為系列第二篇，閱讀營造健康的里山地景 日本對馬山貓的保育策略
※ 本文與 行政院農業委員會 林務局 
合作刊登
資料來源：環境資訊中心
